玫瑰香葡萄产量差异与夏季根系生理特性的分析

　　摘 要：为探讨玫瑰香葡萄根系生理生化指标与产量的相关性，在6—8月份每月采集同样品种葡萄（高产，低产）根系进行分析，分别测定每时期下不同产量葡萄的根系活力、以及根系体内可溶性蛋白（Soluble protein）含量、丙二醛（MDA）含量、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性。结果表明，高产葡萄根系可溶性蛋白含量，POD，CAT含量以及根系活力均显著高于同月份低产葡萄的各项指标，且在6—8月份中，可溶性蛋白含量、POD、CAT含量以及根系活力均随着月份而不断升高，在8月份达到最高值，而MDA则呈先降低后升高趋势，低产葡萄根系MDA含量均显著高于高产葡萄。

　　关键词：葡萄;产量;可溶性蛋白;丙二醛;过氧化物酶;过氧化氢酶;根活力

　　中图分类号：S663.1 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.01.015

　　《华北农学报》（双月刊）创刊于1986年，由河北、北京、天津、山西、河南、内蒙古六省市区农科院和农学会联合主办的大农业学术刊物。本刊立足华北，面向全国和全世界。

　　葡萄（Vitis vinifera L.）为葡萄科葡萄属植物，是世界最古老的植物之一，也是人们喜爱食用的水果 [1]。葡萄果实中含有白藜芦醇、齐墩果酸、β-谷甾醇、黄酮、鞣质、SOD、多种维生素、氨基酸、类固醇等多种活性物质，具有增强免疫、抵抗疾病等医疗保健功能[2]。研究发现，葡萄比阿司匹林能更好地阻止血栓形成，并能降低人体血清胆固醇水平，降低血小板的凝聚力，对预防心脑血管病有一定作用。葡萄越呈黑色，含黄酮类物质越多，若将葡萄皮和葡萄籽一起食用，对心脏的保护作用更佳[3]。

　　可溶性蛋白、MDA、POD、CAT作为植物重要的生理生化指标，可以保护植物体内细胞膜免受活性氧的伤害[4]。可溶性蛋白质含量是果蔬品质和营养的重要评价指标之一，与果蔬的生长发育、成熟衰老，抗病性、抗逆性密切相关。MDA作为植物在逆境条件下发生过氧化反应的产物，其存在也对一些生物膜造成损伤[5]。POD和CAT 共同作用具有增强根系清除过氧化物的能力，防止有毒物质的积累。根系通过POD，CAT活性的升高来降低氧化伤害等。根系活力可用脱氢酶活性反映[6]，只有活细胞才有脱氢酶等重要酶的活性，而且活细胞数量越多，细胞代谢越活跃，根系脱氢酶的活性越高，根系活力实际是根系活细胞数量及其代謝强度的综合体现。在果实膨大期中，植株异常敏感[7]，此时植物地上部与地下部生长关系密切。通过观察各根系指标变化趋势，确定最佳的施肥时间。

　　为了提高葡萄的产量水平，预测生产潜能，葡萄根系的研究越来越受到人们的关注。但大多研究集中在葡萄分布特点以及葡萄的抗病性以及抗寒性。如缪成鹏等[8]研究了不同年份赤霞珠葡萄根系的分布，分析得出不同树龄随着土层深度的延伸，葡萄根系分布率呈倒 U 型曲线。刘丽等[9]研究了葡萄不同抗霜霉病品种的生理生化指標，介绍了不同品种的葡萄在接种霜霉病菌前后不同时期的防御酶活性、叶绿素含量及叶绿素荧光参数，研究其动态变化规律。对于葡萄根系生理生化指标的研究却很少。葡萄品种丰产性的提升和产量的形成需要发挥根系生理生化特性，从而达到理想的增产效果，因此，笔者讨论了不同时期高低产葡萄根系生理指标的变化，旨在为人们今后通过优化葡萄土壤，改变葡萄根系生理生化特性，从而为提高产量，改良品种提供依据。

　　1 材料和方法

　　1.1 试验材料

　　选取6月下旬、7月下旬、8月下旬3个阶段中生长健康、无病害、均匀一致的葡萄根系用于试验，其中高产葡萄的产量为22 500～30 000 kg·hm-2，低产葡萄的产量为15 000 kg·hm-2以下，葡萄品种为玫瑰香，砧木为本砧。试验地点为天津汉沽区东尹村葡萄种植基地。试验所涉及药品、试剂及分光光度计（Lambda 35）、离心机与电子天秤等都均为天津农学院实验室提供。

　　1.2 样品采集

　　以葡萄主干为中心，分别将东，西，南，北4个方向上分为20×20×15 cm的小长方体，每个方向上随机选取3格小长方体，将取出的根系进行标记，从中挑出长度大于3 cm的侧根，选出3根完好无损的根系，冰冻保存，带回实验室放入冷冻冰箱保存。取样时间为2018年6月到8月，每月的取样时间分别为6月23日，7月21日，8月21日。

　　1.3 测定指标与方法

　　可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝方法[10]测定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法（TBA）[10]测定;过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法[11]测定;过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法[11]测定;根系活力采用TTC还原法[12]测定。

　　1.4 数据处理与分析

　　使用SPSS22.0软件对试验所得数据进行方差分析，用Excel进行绘图。

　　2 结果与分析

　　2.1 高产葡萄与低产葡萄根系6—8月可溶性蛋白含量的变化情况

　　由表1可知，高产葡萄3个月份间根系可溶性蛋白含量均存在极显著差异（P<0.01），其中8月下旬时根系可溶性蛋白含量最高，为2.93 mg·g-1，而6月下旬时根系可溶性蛋白含量最低，为0.77 mg·g-1。低产葡萄根系可溶性蛋白含量3个月份间同样存在极显著差异（P<0.01），8月下旬时根系可溶性蛋白含量最高，为2.35 mg·g-1，而6月下旬时根系可溶性蛋白含量最低，为0.54 mg·g-1。

　　从整体上看，葡萄根系可溶性蛋白含量随着月份的增加而增加，而在相同月份下高产与低产葡萄根系可溶性蛋白含量的对比中，8月下旬时高产葡萄根系可溶性蛋白含量极显著高于低产葡萄根系可溶性蛋白含量（P<0.01），而7月下旬与6月下旬时高产葡萄与低产葡萄根系可溶性蛋白含量无显著差异（P<0.05）。

　　2.2 高产葡萄与低产葡萄根系6—8月MDA含量的变化

　　由表2可知，在高产葡萄3个月份间根系MDA含量的变化中，8月下旬时根系MDA含量与6月下旬时根系MDA含量无显著差异（P<0.05），但显著高于7月下旬时根系MDA含量（P<0.05），而6月下旬与7月下旬时根系MDA含量无显著差异（P<0.05）。而在低产葡萄3个月份间根系MDA含量的变化中，6月下旬时根系MDA含量与8月下旬时根系MDA含量无显著差异（P<0.05），但显著高于7月下旬时根系MDA含量，而8月下旬与7月下旬时根系MDA含量无显著差异（P<0.05）。

　　而在相同月份，高产与低产葡萄根系MDA含量的对比中，6月下旬时低产葡萄根系MDA含量极显著高于高产葡萄（P<0.01），而8月下旬与7月下旬高产葡萄与低产葡萄根系MDA含量无显著性差异。同时从整体上看，葡萄根系MDA含量随着时间的推移大体上呈先降低后上升的趋势。

　　2.3 高产葡萄与低产葡萄根系6—8月POD含量的变化

　　由表3可知，在高产葡萄3个月份间根系POD活性的变化中，8月下旬时根系POD活性最高，为646.22 U·g-1·min-1，显著高于7月下旬时根系POD活性（P<0.05），而6月下旬时根系POD活性最低，为254.41 U·g-1·min-1，极显著低于8月下旬与7月下旬时根系POD活性（P<0.01）。在低产葡萄3个月份间根系POD活性的变化中，8月下旬时根系POD活性最高，为391.43 U·g-1·min-1，极显著高于7月下旬与6月下旬时根系POD活性（P<0.01），但7月下旬与6月下旬根系POD活性无差异。

　　从整体上看，葡萄根系POD活性大体上随着月份的增加而增加。而在相同月份下高产与低产葡萄根系POD活性的对比中，8月下旬与7月下旬时高产葡萄，根系POD活性均极显著高于低产葡萄（P<0.01），而在6月下旬时高产葡萄与低产葡萄根系POD活性无显著性差异。

　　2.4 高产葡萄与低产葡萄根系6—8月CAT活性的变化情况

　　由表4可知，在高产葡萄3个月份间根系CAT活性的变化中，8月下旬与7月下旬时根系CAT活性无显著差异，却极显著高于6月下旬时根系CAT活性，7月下旬时根系CAT活性显著高于6月下旬时根系CAT活性。与此同时，在低产葡萄3个月份间根系CAT活性的变化中，8月下旬时根系CAT活性最高，极显著高于7月下旬与6月下旬时根系CAT活性（P<0.01），而7月下旬时根系CAT活性显著高于6月下旬时根系CAT活性。

　　从整体上看，葡萄根系CAT活性随着月份的增加而增加，而在相同月份下高产与低产葡萄根系CAT活性的对比中，8月下旬时高产葡萄根系CAT活性与低产葡萄根系CAT活性无显著差异，7月下旬与6月下旬时高产葡萄根系CAT活性均显著高于低产葡萄根系CAT活性（P<0.05）。

　　2.5 高产葡萄与低产葡萄6—8月根系活力的变化情况

　　由表5可知，在高产葡萄3个月份间根系活力的变化中，8月下旬与7月下旬根系活力无显著差异，但二者均极显著高于6月下旬时根系活力（P<0.01）。低产葡萄8月下旬与7月下旬时根系活力同样无显著差异，但二者均极显著高于6月下旬时根系活力（P<0.01）。

　　在相同月份下高产与低产葡萄根系活力的对比中，高产葡萄根系活力极显著高于低产葡萄，6月下旬，7月下旬与8月下旬3个月份间情况相同，均符合这一规律。因此从整体上看，高产葡萄根系活力强于低产葡萄根系活力，并且在相同产量的葡萄中根系活力随着月份的增加而增强，

　　3 结论与讨论

　　可溶性蛋白经常被用作抗性筛选的指标之一[13]。在本试验中，6—8月份根系可溶性蛋白含量都呈现上升趋势。这可能是由于在果实生长旺季，根系所需要的水分增加，而天津降雨量偏少，根系就需要补充更多的可溶性蛋白来维持植物内的水分，保证果实的成熟。根系中可溶性蛋白含量多，既能够维持根系水分，也能够抵抗某些逆境生长，从而达到增加产量的作用。

　　丙二醛能够毒害生物膜，抑制一些脂肪和蛋白的合成，其含量可作为生物膜损伤程度的判定，一般情况下丙二醛的含量变化越大，代表其对植物的毒害作用越强[5]。丙二醛较多，会与脂类、核酸、糖类及蛋白质发生剧烈地反应，降低膜中不饱和脂肪酸含量，降低膜电阻及膜的流动性，增加电解质泄漏量，改变质膜的结构和功能，从而影响植物正常的生理代谢能力，间接地对果实产量造成影响。

　　POD、CAT 等是植物体内重要的防御酶，其功能是参与活性氧清除，酚类、植保素和木质素等抗病相关物质的合成，破坏病原菌细胞壁等，使植物对病原菌产生抵抗能力[14]，并且防御酶活性的差异与植株抗病能力存在相关性[15]，是植物抗病性强弱的一个重要生理特征[16]。本试验发现葡萄根系POD、CAT从6月到8月逐渐升高，且POD，CAT活性在相同月份时，高产都显著高于低产。可以认为根系POD、CAT活性的高低决定了植物对抗病原菌的能力强弱。

　　根系活力强弱与整个植株生命活动强度紧密相关[17]，它能反映植株的抗性， 从而体现出种植成本的投入。试验表明，6—8月份中，根系活力逐月增加，高低产葡萄品种的根系活力存在明显的差异特性，高产葡萄的根系活力显著大于低产葡萄根系活力，说明葡萄的产量与根系活力呈正相关。因此，通过调控根系的生长发育来提高作物产量是必要的。

　　根系生理生化指标中，高产葡萄根系可溶性蛋白含量、POD活性、CAT活性、根系活力大体上高于低产葡萄，而高产葡萄根系丙二醛含量则大体上低于低产葡萄。

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